Thèse Inférence des Processus de Spéciation à l'Aide de Données Génomiques dans une Radiation Évolutive Récente H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Toulouse École doctorale : SEVAB - Sciences Ecologiques, Vétérinaires, Agronomiques et Bioingenieries Laboratoire de recherche : CRBE - Centre de Recherche sur la Biodiversité et l'Environnement Direction de la thèse : Christophe THEBAUD ORCID 0000000285861234 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-06-01T23:59:59 La compréhension de l'origine des espèces repose sur l'analyse des mécanismes conduisant à la divergence évolutive et à l'isolement reproductif des populations. Longtemps envisagée comme nécessitant un isolement géographique complet, la spéciation est désormais reconnue comme possible même en présence de flux de gènes. Les études récentes montrent une différentiation hétérogène au sein des génomes, certaines régions jouant un rôle de barrière au flux génique tandis que d'autres témoignent d'introgressions. Cependant, l'interprétation de ces données reste contrainte par des incertitudes liées à la phylogénie, à la biologie et à la structuration spatiale des populations.
Le projet de thèse consistera à réaliser, à l'aide d'un vaste jeu de données génomiques, une série d'analyses qui auront pour objet de mieux cerner les contraintes écologiques et historiques qui ont conduit à un épisode remarquable de diversification écologique et évolutif chez un petit passereau endémique de La Réunion, le Zostérops de Bourbon (Zosterops borbonicus). Il s'agira i) de tester l'hypothèse de spéciation à l'aide d'une nouvelle approche prometteuse pour la délimitation d'espèces, ii) d'estimer le taux de dispersion à l'échelle des différentes formes géographiques présentes chez cette espèce, en réalisant des inférence des caractéristiques de dispersion et de densité, et iii) de tester si l'expansion de niche écologique de l'une des formes géographiques a pu être facilité par le flux de gènes aux zones de contact et de l'introgression adaptive. Une question majeure en biologie est celle de l'origine des espèces, qui nécessite de comprendre les causes et les conséquences de la divergence évolutive des membres d'un même lignage phylogénétique en de multiples entités distinctes (Mayr 1963). Les espèces sont généralement vues comme des entités discrètes qui paraissent stables, adaptées à leur environnement, et reproductivement isolées des espèces apparentées. Mais comment l'évolution des populations peut-elle engendrer la formation d'espèces? L'évolution des mécanismes d'isolement reproductif constitue un élément-clé du processus de formation d'espèces et sa compréhension requiert une connaissance des processus micro-évolutifs qui sous-tendent la divergence des populations et de leur action à différentes échelles d'espace et de temps (Coyne & Orr 2004). La divergence des populations lors d'une phase d'isolement géographique (avec une interruption forte voire totale du flux génique) a longtemps été considérée comme la pierre angulaire de l'évolution de ces mécanismes. Depuis une vingtaine d'années, les études génomiques de la spéciation ont conduit à nuancer cette vision des choses. Aujourd'hui, les résultats de la recherche montrent que les conditions pour l'évolution de mécanismes d'isolement reproductif sont moins restrictives, et que la divergence des populations peut conduire à la spéciation et aboutir au maintien d'espèces distinctes en présence de flux de gènes (Ravinet et al. 2017). Les comparaisons de génomes d'espèces apparentées révèlent en effet une hétérogénéité en termes de différentiation au travers du génome, certaines régions génomiques (et les gènes qu'elles abritent) présentant des divergences qui empêchent le flux de gènes, et jouent donc un rôle de barrière, alors que d'autres présentent des similitudes témoignant de flux génique et de l'introgression d'allèles neutres ou sélectionnés. L'apport des données génomiques permet donc de mieux comprendre le phénomène de spéciation, en permettant d'appréhender de façon plus complète l'histoire des divergences entre espèces apparentées, l'ampleur de l'hybridation entre ces espèces, le contrôle génétique des caractéristiques écologiquement importantes, et le rôle de la structure des génomes dans la divergence entre populations ou espèces. Toutefois, l'interprétation des données de génomes en termes d'isolement reproducteur et de spéciation repose encore sur de nombreux présupposés, tant sur la phylogénie des espèces, la structuration spatiale de la diversité génétique et l'histoire évolutive des populations que sur la biologie des espèces, et est largement dépendante de la prise en compte de multiples facteurs pas toujours bien documentés qui influencent la dynamique évolutive des populations (Westram et al. 2022). Ceux-ci concernent notamment les contours et l'écologie des espèces, l'histoire et la dynamique de leur répartition géographique, la structure spatiale des populations et l'aptitude à la dispersion, ou les processus démographiques et génétiques. Ainsi, de nombreuses questions demeurent sur les rôles respectifs de ces différents facteurs et comment ils interagissent entre eux pour aboutir éventuellement à la formation d'entités distinctes dont l'intégrité est préservée en conditions de flux génique. En particulier, les connaissances aujourd'hui sont encore lacunaires sur des aspects aussi importants que i) les effets de la structure des populations sur la délimitation d'espèces reproductivement isolées, car il demeure difficile même avec des données génomiques de distinguer les lignages génétiques associés à des entités reproductivement isolées de ceux qui résultent de la divergence des populations à l'intérieur des espèces (Hudson & Coyne 2002; Jackson et al. 2017), ii) la caractérisation du taux de dispersion à l'échelle des paysages occupés par les espèces, dont dépend l'ampleur et la nature du flux génique entre populations à l'intérieur des espèces et entre espèces, un paramètre rarement connu ou documenté car difficile à estimer (Suárez et al. 2022), et iii) le rôle du flux génique entre espèces apparentées dans l'adaptation des populations (introgression adaptative) face aux changements environnementaux (Abbott et al. 2013). L'objectif central de la thèse consistera à tenter de combler ces lacunes en conduisant des analyses de génomique des populations dans le complexe d'espèces qui a été caractérisé chez Zosterops borbonicus.
Ce qui rend ce système particulièrement attrayant pour l'étude de la spéciation c'est qu'il comprend plusieurs formes géographiques qui partage un ancêtre commun dont elles ont divergé de façon substantielle au plan génomique et phénotypique (morphologie et coloration du plumage) au cours des derniers 500000 ans (Cornuault et al. 2015, Gabrielli et al. 2020). Les aires de répartition de ces formes sont parapatriques et au contact les unes des autres. Des travaux récents ont permis de montrer que le scénario évolutif le plus probable pour expliquer cette répartition est celui de contacts secondaires après une phase d'isolement géographique pendant laquelle les formes ont accumulé des différences (Bourgeois et al. 2020). L'existence de zones hybrides sur les lieux de contact entre formes montre qu'il existe des barrières reproductives suffisamment fortes pour que les différentes formes ne fusionnent pas les unes avec les autres et témoigne d'un processus de spéciation très avancé au sein de ce groupe (Bertrand et al. 2016, Delahaie et al. 2017, Chambers et al. 2023). Au niveau génomique, toutefois, l'examen attentif de la carte chromosomique des différences génétiques accumulées au cours du temps entre lignées révèle que ces barrières sont semi-perméables et qu'il existe un certain flux de gène entre formes en dehors de régions génomiques qui agissent comme des barrières 'étanches. Des analyses de génétique des populations sur une fraction de l'aire de répartition de l'une des formes ont montré une structuration spatiale forte des populations, qui semblerait ne pouvoir s'expliquer que par des taux de dispersion, et des flux de gènes, très faibles à l'échelle des paysages (Bertrand et al. 2014). Cette forte structuration à l'intérieur des formes a jusqu'à présent représenté un obstacle majeur pour valider l'hypothèse de spéciation à l'aide des approches habituelles de délimitation d'espèces. Une des formes présente une écologie et une répartition très distinctes de celles des autres formes puisqu'elle n'occupe que des zones de montagne alors que les trois autres formes sont strictement inféodées à des zones de basse altitude. Toutefois, des populations appartenant à cette forme d'altitude ont récemment été découvertes à basse altitude dans un cirque volcanique et des analyses réalisées à l'aide de données de reséquençage ont montré une très forte introgression de ces populations par des régions génomiques caractéristiques des populations de basse altitude les plus proches, sans que les caractéristiques morphologiques et de coloration soient affectées (Gabrielli 2020). Ceci suggère un rôle possible de l'introgression adaptative dans le changement de niche écologique de ces populations sans effet notable sur les barrières génomiques au flux de gène.

Les objectifs de la thèse s'inscrivent dans un programme à long terme qui vise à analyser l'action des forces évolutives, et tente d'identifier les contraintes écologiques et historiques qui ont conduit à un épisode remarquable de diversification écologique et évolutif chez un petit passereau endémique de La Réunion, le Zostérops de Bourbon (Zosterops borbonicus). Le projet de thèse consistera donc à réaliser, à l'aide d'un vaste jeu de données génomiques, une série d'analyses du complexe d'espèce Zosterops borbonicus qui auront pour objet i) de tester l'hypothèse de spéciation à l'aide d'une nouvelle approche prometteuse pour la délimitation d'espèces fondée sur l'utilisation d'un modèle de spéciation prolongée et le couplage de processus qui agissent au niveau des populations ou des espèces (Sukumaran et al. 2021), ii) d'estimer le taux de dispersion à l'échelle des différentes formes, en réalisant des inférence des caractéristiques de dispersion et de densité, à partir de données génétiques et à l'aide d'approches fondées sur l'isolement par la distance ou l'utilisation de graphes de recombinaison ancestraux ou de réseaux de neurones convolutifs (Osmand & Coop 2024, Smith et al. 2023), et, si le temps le permet, iii) de tester si l'expansion de niche écologique de la forme d'altitude a pu être facilité par le flux de gènes aux zones de contact et de l'introgression adaptive en recherchant les signatures d'introgression à l'échelle génomique et en identifiant les régions dont l'introgression aurait été susceptible d'avoir été accéléré par la sélection (Zhang et al. 2023; Huang et al. 2025).
Un génome de référence annoté est disponible pour l'espèce étudiée (Leroy et al. 2019), et l'équipe d'accueil dispose de données morphométriques et de coloration pour plus de 1000 individus répartis dans une soixantaine de localités distribuées à travers l'aire de répartition tout entière du complexe ainsi que pour environ 150 individus appartenant à Zosterops mauritianus, le groupe-frère de Z. borbonicus. Les génomes complets (avec une couverture minimale X25) de 230 individus (3-4 individus par localité) de Z. borbonicus et 40 individus de Z. mauritianus viennent d'être obtenus par séquençage AVITI sur la plateforme GetPlage de l'INRAE à Toulouse. Le programme est soutenu par l'initiative SEE-LIFE du CNRS-INEE. Par ailleurs, l'équipe d'accueil dispose d'importantes ressources de calcul allouées sur le mésocentre CALMIP de l'Université de Toulouse, l'allocation étant renouvelable chaque année.

Avant tout, goût pour l'exploration de nouvelles perspectives et le développement de nouveaux concepts et théories. Bonne connaissance des concepts et méthodes de l'évolution moléculaire et de la génomique des populations et intérêt avéré pour les questions fondamentales de la biologie évolutive sont souhaitables. Maîtrise des bases de R et BASH ou volonté de les acquérir rapidement et, de préférence, un bon niveau en anglais, à l'écrit et à l'oral.